Розрізняють два основних способи розмноження кліток:
-мітоз (каріокенез) - непрямий розподіл кліток, що властиво в основному соматичним кліткам;
-мейоз або редукційний розподіл - характерний тільки для статевих клітин.
У літературі нерідко описують третій спосіб розподілу кліток - амітоз або прямий розподіл кліток, що здійснюється за допомогою перетяжки ядра й цитоплазми, з утворенням двох дочірніх кліток або однієї двохядерної. Однак у цей час прийнято вважати, що прямій спосіб розподілу характерний тільки для старих і кліток, що дегенерують, і є відбиттям патології клітини. Можливий четвертий тип репродукції клітини - ендорепродукція, характеризується збільшенням обсягу клітини, збільшенням кількості ДНК у хромосомах, збільшується кількість функціональних органел. Клітина є гіпертрофованою, але до збільшення числа кліток ендорепродукція не призводить, а лише підвищується функціональна активність кліток. Вона спостерігається в клітках печінки - гепатоцитах, в епітелії сечового міхура.
Відзначені вище два основних періоди в життєвому циклі часто, що діляться кліток (мітоз і інтерфаза) у свою чергу підрозділяються на фази або періоди.
Мітоз (від грец. mіtos- нитка), непрямий поділ, основний спосіб поділу еукаріотичних клітин.
Біологічне значення мітозу складається в строго однаковому розподілі редуплікованих хромосом між дочірніми клітинами, У 1874 І. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) мітозу , ще не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з морфології мітозу уперше були виконані Э. Страсбургером на рослинах (1876-79) і В. Флемінгом на тваринах (1882). Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Мітотичний поділ клітини починається після ряду складних підготовчих процесів, які відбуваються в інтерфазі. Оскільки основним при мітозі є рівномірний розподіл ДНК, що несе спадкову інформацію між дочірніми клітинами, головну увагу привертає час і механізм подвоєння ДНК і хромосом. За результатами, до яких приводить поділ клітин, і наступній їх долі розрізняють три типи мітозу: 1) стовбуровий; 2) асиметричний і 3) трансформуючий У результаті мітозу всі клітини тіла, крім статевих, одержують ту саму генетичну інформацію.
Мітоз підрозділяється на 4 фази:
профаза;
метофаза;
анафаза;
телофаза.
У кожній фазі відбуваються певні структурні перетворення.
ІПрофаза характеризується морфологічними змінами ядра й цитоплазмі. У ядрі відбувається: конденсація хроматину й утворення хромосом, що складаються із двох хроматид, зникнення ядерця, розпад каріолеми на окремі пухирці. У цитоплазмі відзначається редуплікація (подвоєння) центріолей і розходження їх до протилежних полюсів клітини, формування з мікротрубочок веретена розподілу, репродукція зернистої ендоплазматичної сітки, а також зменшення числа вільних і прикріплених рибосом.
ІІ У метафазі відбувається утворення метафазной пластинки, або материнської зірки, неповне відокремлення сестриних хроматид одна від одної.
ІІІАнафаза характеризується повним відокремленням (роходженням) хроматид і утворенням двох рівноцінних диплоїдних наборів хромосом, розходженням хромосомних наборів до полюсів, мітотичного веретена й розбіжністю самих полюсів.
ІVТелофаза характеризується деконденсацією хромосом кожного хромосомного набору, формуванням з пухирців ядерної оболонки, цитотомієюй - перетяжкою двохядерної клітини на дві дочірні самостійні клітини, появою ядерця в ядрах дочірніх клітин.
Ендорепродукція (від грец. endos — усередині і лат. reproductio — відтворення) — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін.
Ендомітоз (від грец. endos — усередині і mitos — нитка) — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це найчастіше наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом, яке дорівнюватиме 4n. При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Гігантськими поліплоїдними клітинами є деякі нейрони тритона, шовковидільної залози шовкопряда. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз.
Політенія (від грец. poli — багато і tenia — нитка) наступає тоді, коли кількість хромонем (і відповідно ДНК) збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних (гігантських) хромосом. Політенні хромосоми спостерігаються в клітинах слинних залоз деяких комах і служать для вивчення активних ділянок на хромосомах
13.Мейоз
Мейоз відбувається шляхом двох послідовних поділів, інтерфаза між якими вкорочена,
Під час профази першого поділу (профази І) починається спіра¬лізація хромосом, однак хроматиди кожної з них не розділяються. В подальшому гомологічні хромосоми зближуються, утворюють пари (кон'югація гомологічних хромосом). Цей процес починається в одній чи кількох точках, а потім поширюється на всю довжину хро¬мосом. У цей час створюється враження, ніби в ядрі гаплоїдний набір хромосом, хоча насправді кожна складова цього набору являє собою пару гомологічних хромосом. Профаза І мейозу ділиться на ряд стадій.
-лептотена (стадія тонких ниток) починається спірализація хромосом
-зиготена (стадія ниток, що зливаються),зближення й початок кон'югації гомологичних хромосом, які поєднуються в бівалент
- пахІтена (стадія товстих ниток) у гомологичних хромосом здійснюється кросинговер
-диплотена (стадія подвійних ниток) відштовхування гомологичних хромосом, які відділяються одна від від одної в області центромер, але залишаються зв'язаними в областях минулого кроссинговера - хіазмах
діакінез (стадія відокремлення подвійних ниток) гомологичні хромосоми втримуються в місці лише в окремих крапках хіазм - зменшення числа хіазм, компактність бівалентів
Метафаза І - завершується формування веретена розподілу, його нитки прикріплюються до центромерам хромосом, у результаті чого биваленты встановлюються в площині екватора веретена розподілу, образуя екваторіальну пластинку.
Анафаза І - зв'язку в бівалентах послабляються й гомологичні хромосоми відходять одна від одної , направляючись до протилежних полюсів веретена розподілу. До кожного полюса підходить гаплоїдний набір хромосом, що складає із двох хроматид.
Телофаза І - у полюсів веретена розподілу збирається одинарний гаплоїдний набір хромосом, кожна з них містить подвоєну кількість ДНК (n2c).
Интеркінез - часовий проміжок між першим і другим розподілами мейозу. Не завжди обов'язковий.
Друге мейотическое ділення (екваційне) протікає як мітоз, тільки клітини, що вступають у нього, несуть гаплоидный набір хромосом.
Підчас кон'югації може спостерігатися процес кросинговеру (від англ. кросинговер — перехрест), під час якого гомологічні хромосо¬ми обмінюються певними ділянками. Внаслідок кросинговеру утво¬рюються нові комбінації різних станів певних (алельних) генів, що е одним із джерел спадкової мінливості.
Через певний час гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної. При цьому вже стає помітним, що кожна з хромосом складається з двох хроматид, тобто утворюються комплекси з чоти¬рьох хроматид (тетради), зчеплених у певних ділянках. Спосте¬рігається подальше вкорочення та потовщення хромосом; у кінці фази гомологічні хромосоми розходяться, тобто тетради розпадають¬ся. Зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка і починається фор¬мування веретена поділу.
Під час профази II спіралізуються хромосоми, кожна з яких скла¬дається з двох хроматид, зникають ядерця, руйнується ядерна обо¬лонка, центріолі переміщуються (якщо вони є) до полюсів клітин, починає формуватися веретено поділу. Хромосоми наближуються до екваторіальної пластинки.
У метафазі II завершуються спіралізація хромосом і формуван¬ня веретена поділу. Центромери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної пластинки, і до них приєднуються ни¬тки веретена поділу.
В анафазі II діляться центромери хромосом і хроматиди розходяться до полюсів клітини завдяки вкороченню ниток веретена поділу.
Під час телофази II хромосоми деспіралізуються, зникає вере¬тено поділу, формуються ядерця та ядерна оболонка. Завершується телофаза II поділом цитоплазми. Отже, у результаті другого ме¬йотичного поділу число хромосом залишається таким, як і після пер¬шого, але кількість ДНК, унаслідок розходження хроматид до до¬чірніх клітин, зменшується вдвічі.
Таким чином, після двох послідовних мейотичних поділів мате¬ринської диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні, кожна з яких має однаковий набір генів, але окремі гени різних до¬чірніх клітин можуть перебувати у різних станах (представлені різ¬ними алелями). Тобто дочірні клітини, що утворилися, можуть від¬різнятися за спадковою інформацією.
Біологічне значення мейозу. Якби під час мейотичних поділів не зменшувалася кількість хромосом, то в кожному наступному по¬колінні при злитті ядер статевих клітин вона зростала б удвічі. Завдяки мейозу дозрілі статеві клітини одержують гаплоїдний набір хромосом. При заплідненні відновлюється диплоїдний набір, при¬таманний даному виду організмів. Так зберігаються постійні для кожного виду набір хромосом (каріотип) та кількість ядерної ДНК.
Обмін ділянками між гомологічними хромосомами (процес кро¬синговеру), а також незалежне розходження гомологічних хромо¬сом до різних дочірніх клітин, сприяє спадковій мінливості, оскільки з'являються нові комбінації різних станів (алелей) певних генів. З кожної пари гомологічних хромосом (материнської та батьківсь¬кої), які входять до хромосомного набору диплоїдних організмів, у гаплоїдному наборі статевих клітин міститься лише одна. Вона може бути батьківською, материнською, батьківською з ділянкою мате¬ринської або материнською з ділянкою батьківської.
