Это важно.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/ Перепечатка материалов разрешена только при условии прямой гиперссылки http://allmedicine.ucoz.com/

Поиск

Реклама

Statistics


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Нас смотрят

free counters

Ссылки.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/

Чат

  
Т-клеточная зона содержит все основные субпопуляции Т-лимфоцитов.

Доставленный М-клетками в лимфоидный фолликул (зона купола) антиген освобождается, захватывается антигенпредставляющими клет­ками, переваривается и представляется Т-лимфоцитам, в результате чего происходит распознавание антигена. В-лимфоциты, несущие по­верхностный       переключаются на синтез

Все типы иммунокомпетентньгх клеток, включая CD4+ Т-клетки
(хелперы),
CD8+ цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ), sIgA+ В-клет-
ки и                                                      клетки (В-клетки, дендритные клетки и

макрофаги), присутствуют в индуктивном участке иммунной системы

слизистых оболочек и обеспечивают, тем самым, развитие иммунного ответа на начальных его этапах. Мигрируя в эффекторные зоны, преж­де всего в собственную пластинку (lamina propria) слизистых оболо­чек, антигенспецифические Т- и В-лимфоциты являются источником накопления эффекторных клеток, которые в последующем обеспечи­вают клеточные и гуморальные формы иммунного ответа в торном участке иммунной системы слизистых оболочек.

Червеобразный отросток также содержит лимфоидные фоллику­лы, покрытые М-клетками. Считают, что миндалины и аденоиды тоже являются частью организованной лимфоидной ткани (GALT), хотя их роль в индукции секреторного иммунного ответа пока что не совсем ясна. У больных, которым была произведена тонзилэктомия, уровень сывороточного существенно ниже, чем у тех, кому эта операция не проводилась. Это является подтверждением интегральной роли миндалин в гомеостазе IgA. Мезентериальные (брыжееные) лимфати­ческие узлы также являются частью GALT и содержат, главным обра­зом, В-лимфоциты, которые представляют собой клетки-предшествен­ники продуцентов IgA. В них осуществляется распознавание антиге­нов, поглощенных в просвете кишок.

Лимфоидные клетки слизистой оболочки, их функция. В пределах

собственной пластинки слизистой оболочки расположены, главным

образом, плазматические клетки. Большинство этих клеток, обнару­живаемых при рождении, содержат IgM с небольшим количеством IgG или IgA. После того, как индивидуум становится способным отвечать

на антигены окружающей среды (это происходит приблизительно к двухлетнему возрасту), в lamina propria в основном обнаруживаются

плазматические клетки, содержащие IgA. Такая же картина наблюда-
ется и у взрослых. Известно, что кишечная флора является очень важ-
ным фактором, стимулирующим продукцию плазматическими клет-
ками
IgA. Это подтверждается пониженным содержанием плазмати-
ческих клеток в
lamina                           у животных, которых выращивали в

безмикробной среде.

Лимфоциты в слизистой оболочке имеют специализированные фун­кции и локализуются в специфических участках. В пределах эпители­ального слоя они находятся между эпителиальными клетками и полу­чили название интраэпителиальных лимфоцитов (ИЭЛ; по некоторым авторам — интерэпителиальные).

Интраэпителиальные Т-лимфоциты фенотипически и функ­ционально отличаются от Т-лимфоцитов периферической крови. По­чти все ИЭЛ имеют на своей поверхности антиген 1 лимфоцитов слизи­стых оболочек человека (HML-1 human mucosal lymphocyte anti­gen 1), которого нет на Т-лимфоцитах периферической крови. Среди интраэпителиальных Т-лимфоцитов большинство клеток имеет CD8 маркер (75%) и только 6% — CD4 маркер. Часть интраэпителиальных Т-лимфоцитов относится к гамма-, дельта- Т-лимфоцитам (CD4-CD8-Т-лимфоциты). (Подробней о гамма-, дельта- Т-лимфоцйтах сказано

в конце главы).

В собственной пластинке слизистой оболочки помимо плазмати­ческих клеток и Т-лимфоцитов обнаружены также В-лимфоциты, ЕК-клетки, тканевые базофилы и макрофаги. Количество Т-клеток в 4 раза больше, чем В-клеток. Среди Т-клеток lamina propria, в противопо­ложность интраэпителиальным, 80% имеют фенотип Т-хелперов (CD4) и только 20% фенотип Т-киллеров (CD8). Следует отметить, что роли интраэпителиальных Т-лимфоцитов, несущих гамма-, дельта-Т-клеточ-ный распознающий рецептор, как "сторожевых" клеток, расположен­ных на территории слизистых оболочек, сегодня уделяется большое внимание. Кроме интраэпителиальных гамма-, дельта-Т-лимфоцитов CD8+ в слизистых оболочках имеются также интраэпителиальные В-лимфоциты, но они располагаются, в основном, в пределах тех участ­ков, где больше всего присутствуют М-клетки.

Лимфоциты, расположенные в собственной пластинке слизистых

оболочек, по функциональным особенностям сходны с лимфоцитами

периферической крови. 1. И те, и другие выполняют как стимулирую­щую, так и супрессивную функцию при синтезе иммуноглобулинов.

2. Лимфоциты и той, и другой локализации, могут реализовывать ци-
тотоксическую активность. 3. На поверхности лимфоцитов, располо-
женных в
lamina                      и в периферической крови, имеются одинако-
вые структуры и почти в тех же пропорциях. Так, соотношение
CD4+
и CD8+ Т-лимфоцитов для клеток обоих типов составляет 2:1. Одна-
ко, нельзя сказать, что это одни и те же клетки, поскольку лимфоциты

периферической крови имеют несколько фенотипических поверхност­ных признаков, отличающих их от лимфоцитов lamina propria. На­пример функциональное отличие Т-лимфоцитов-хелперов lamina prop­ria и Т-лимфоцитов-хелперов периферической крови состоит в том,

что только первые могут оказывать помощь В-лимфоцитам слизистых оболочек в их продукции секреторного IgA; Т-лимфоциты-хелперы

периферической крови такой способностью не обладают.

Слизистая оболочка кишок в норме содержит активированные мак­рофаги, которые отличаются от моноцитов сыворотки крови прежде всего тем, что находятся в состоянии высокой степени активации фа­гоцитоза и киллинговой способности. До сих пор не установлено, от­чего это происходит: от большого количества инфекционных агентов в кишках либо от лимфокинов, вырабатываемых лимфоидной попу­ляцией в пределах lamina ргорпа. Действительно, присутствие микро­организмов и их продуктов может усиливать высвобождение лимфо­кинов лимфоидными клетками слизистой оболочки. Важнейшими фун­кциями макрофагов lamina ргорпа является презентация антигенов и продукция цитокинов в этом участке.

Что касается эозинофилов, то они чаще всего обнаруживаются в lamina ргорпа тонкой кишки и играют важную роль в защите хозяина от микроорганизмов, особенно паразитов. Количество нейтрофилов

(нейтрофильных гранулоцитов) в нормальном кишечнике невелико и

значительно увеличивается в эпителиальном слое только в период ос­трого воспалительного ответа.

Тканевые базофилы (тучные клетки) присутствуют, главным обра­зом, в подслизистой основе, но они могут обнаруживаться в неболь­шом количестве и в Lamina propria. Эти клетки содержат рецепторы к IgE и способны высвобождать свои гранулы после стимуляции специ­фическим антигеном. Таким образом, высвобождение гранул из тка­невых базофилов ассоциируется с аллергическими заболеваниями или с наличием в организме паразитов.

К числу важнейших клеточных элементов слизистых оболочек от­носятся естественные киллеры (ЕК-клетки), которые обеспечивают противовирусную защиту.

Процессинг антигена в GALT. В стимуляции иммунного ответа сли­зистых оболочек принимают участие микробные антигены (в боль­шей степени) и пищевые. Указанные антигены, находящиеся в просвете желудка и кишок, поглощаются специализированными поверхност­ными эпителиальными клетками (М-клетками), покрывающими еди­ничные (солитарные) и сгруппированные лимфоидные фолликулы

(см. рис. 7, 8). Как уже упоминалось, М-клетки формируют тонкий мем­бранный барьер, отделяющий слизистую оболочку от просвета кишок.

При изучении безмикробных животных оказалось, что у них количе­ство М-клеток на поверхности лимфоидной ткани кишечника было сравнительно небольшим. Вместе с тем, после восстановления кишеч­ной флоры у таких животных наблюдалось увеличение как лимфоид-ных фолликулов, так и специализированных М-клеток.

После захвата антигенов в просвете кишок М-клетками формиру­ются везикулы (см. рис. 8), которые доставляются к месту расположе­ния В-клеток. Эти клетки в лимфоидном фолликуле осуществляют процессирование антигена с последующей стимуляцией иммунного

ответа слизистых оболочек. Способность М-клеток поглощать анти­гены из просвета кишок может быть двоякой, т. е. как положитель­ной, так и отрицательной. С одной стороны, после поглощения анти­гена и его процессирования М-клетки стимулируют развитие секре­торного иммунного ответа, а с другой, некоторые микробные агенты могут длительно переживать и пролиферировать в М-клетках, кото­рые их поглотили. Так, например, ротавирус может пролиферировать после поглощения его М-клетками. Доказана также способность ши-гелл пролиферировать в этих клетках и приводить к развитию фо­кальных изъязвлений преимущественно в пределах лимфоидных фол­ликулов.

 

Раскрутка сайта - регистрация в каталогах PageRank Checking Icon Яндекс цитирования