Это важно.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/ Перепечатка материалов разрешена только при условии прямой гиперссылки http://allmedicine.ucoz.com/

Поиск

Реклама

Statistics


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Нас смотрят

free counters

Ссылки.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/

Чат

51.Обмін полісахаридів. Травлення вуглеводів
Вуглеводи займають помітне місце в раціоні людини. Вважають, що добова потреба в них становить 400-500 г, в п’ять разів більше, ніж в білках. В традиційному раціоні вуглеводи забезпечують 70 % енергетичних потреб, хоча вважається, що на їх частку в збалансованій дієті повинно припадати біля 50 % енергозабезпечення. Вуглеводи служать також джерелом вуглецевих ланцюгів для побудови різноманітних біомолекул.
Всі вуглеводи, які всмоктуються з травного тракту, є взаємозамінними, так як перетворюються в спільні продукти - моносахариди, переважно глюкозу, а також фруктозу, галактозу. Можна назвати лише один незамінний продукт вуглеводного походження, який не синтезується в організмі людини - аскорбінову кислоту.
 Однак велике значення для організму має швидкість засвоєння ним вуглеводів. Швидко засвоюються моносахариди, особливо глюкоза. Основним джерелом глюкози, яка швидко засвоюється, в їжі служить сахароза, яка під впливом ферменту сахарази розщеплюється на глюкозу і фруктозу. Вважають, що раптове зростання рівня глюкози в крові є основною причиною ожиріння і діабету, тому в раціоні таких хворих не повинно бути легкозасвоюваної глюкози. У здорових людей вона може становити до 100 г на добу. '
Фруктоза засвоюється на 43 % повільніше від глюкози. Тому в раціональному харчуванні їй надають перевагу. Джерелом фруктози є мед, фрукти. До порівняно легко засвоюваних вуглеводів належить також лактоза молока, яка гідролізує на глюкозу і галактозу під впливом ферменту лактази. Однак, цей фермент, активний у дітей, у багатьох дорослих людей втрачає активність, в результаті чого вживання молока приводить до порушення травлення.
 Полісахариди розщеплюються в травном у тракті повільно, отже, не викликають значного підйому рівня глюкози в крові. Крім того, цінність їх в раціоні зумовлена тим, що вони поєднуються в продуктах з вітамінами групи В і , так званими, харчовими волокнами. Прикладами такого поєднання є продукти з непросіяного борошна, квасоля, капуста та ін.
До харчових волокон належать целюлоза і пектини, їх багато в овочах і фруктах (гарбуз та інші бахчеві, яблука), де вони утворюють особливо цінні поєднання з іншими компонентами. Пектини при травленні розпадаються до сахарних кислот, тому вони шкодять при деяких захворюваннях травного тракту. Однак для великої більшості людей вони корисні як сорбенти токсичних речовин, які потрапляють в травний тракт. Целюлоза в травному тракті людини не розщеплюється, оскільки в ньому не діють ферменти гідролізу b-глікозидних зв’язків. Тому довгий час присутності харчових волокон у дієті не надавали уваги. Однак в сучасній дієтології навіть рекомендується збагачувати деякі продукти харчовими волокнами, оскільки вони покращують перистальтику кишечника, зв’язують токсичні речовини, зокрема йони важких металів (в тому числі і радіоактивних), холестерин і сприяють іх виведенню з організму.
Травлення полісахаридів починається в ротовій порожнині під впливом ферментів, які виділяються слинними залозами. Великі молекули розпадаються до менших уламків - декстринів. Розщеплення їх продовжується в тонкому кишечнику під впливом ферментів, що виділяються підшлунковою залозою. Тут декстрини руйнуються до ди- і моносахаридів. Останні всмоктуються в кров. Розщеплення вуглеводів в травному тракті відбувається шляхом гідроліз
С6Н10О5)n + Н2О = (С6Н10О5)m  

 
52Переварювання вуглеводів. Доля моносахаридів, що всмокталися.
Розщеплення крохмалю (і глікогену) починається в порожнині рота під дією амілази слини.
 Відомі три види амілаз, які розрізняються головним чином за кінцевими продуктами їхньої ферментативної дії: альфа-амілаза, бета-амілаза й гама-амілаза. Альфа-амілаза розщеплює в полисахаридах внутрішні альфа-1,4-зв'язки, тому її іноді називають ендоамілазой. Молекула бета-амілази містить у своїх активних центрах іони Са2+, необхідні для ферментативної активності. Крім того, характерною рисою бета-амілази тваринного походження є здатність активуватися одновалентними аніонами, насамперед іонами хлору.
 Під дією альфа-амілази від крохмалю відщепляється дисахарид мальтоза, тобто бета-амілаза є екзоамілазой. Вона виявлена у вищих рослин, де виконує важливу роль у мобілізації резервного (запасного) крохмалю.
 Альфа-амілаза відщеплює один за іншим глюкозні залишки від кінця полиглікозидного ланцюжка. Розрізняють кислі й нейтральні альфа-амілази залежно від того, у якій області рН вони проявляють максимальну активність. В органах і тканинах людини й ссавців кисла альфа-амілаза локалізована в лізосомах, а нейтральна - у мікросомах і гіалоплазми. Амілаза слини є альфа-амілазою. Під впливом цього ферменту відбуваються перші фази розпаду крохмалю (або глікогену) з утворенням декстринів (у невеликій кількості утворюється й мальтоза). Потім їжа, змішана зі слиною, попадає в шлунок.
 Шлунковий сік не містить ферментів, що розщеплюють складні вуглеводи. У шлунку дія альфа-амілази слини припиняється, тому що шлунковий вміст має різко кислу реакцію.Однак у більше глибоких шарах харчової грудки, куди не відразу проникає шлунковий сік, дія амілази якийсь час триває й відбувається розщеплення полисахаридів з утворенням декстрїнів і мальтози. Найбільш важлива фаза розпаду крохмалю (і глікогену) протікає у дванадцятипалій кишці під дією альфа-амілази підшлункового соку. Тут рН зростає приблизно до нейтральних значень, при цих умовах альфа-амілаза панкреатичного соку має майже максимальну активність. Цей фермент завершує перетворення крохмалю й глікогену в мальтозу, почате амілазою слини. Нагадаємо, що в молекулах амілопектину й глікогену в місцях розгалудження існуть також (1-6)-глікозидні зв'язки. Ці зв'язки в кишківнику гідролізуються особливими ферментами: аміло-1,6-глюкозидазою і олиго-1,6-глюкозидазою (термінальна декстриназа).
Таким чином, розщеплення крохмалю й глікогену до мальтози відбувається в кишківнику під дією трьох ферментів: панкреатичної альфа-амілази, аміло-1,6-глюкозидази й олиго-1,6-глюкозидази.
  Мальтоза, що утворилася, виявляється тільки тимчасовим продуктом, тому що вона швидко гідролізуєтся під впливом ферменту мальтази (альфа-глюкозидази) на 2 молекули глюкози. Кишковий сік містить також активну сахаразу, під впливом якої із сахарози утворяться глюкоза й фруктоза.
Лактоза, що втримується тільки в молоці, під дією лактази кишкового соку розщеплюється на глюкозу й галактозу. Зрештою вуглеводи їжі розпадаються на складові їх моносахариди (переважно глюкоза, фруктоза й галактоза), які всмоктуються кишковою стінкою й потім попадають у кров.
Варто помітити, що активність вільних дисахаридаз у просвіті кишківнику невелика. Більша частина їх асоційована з невеликими "випуклостями" на щітковій облямівці епітеліальних кліток кишківнику.
Нагадаємо, що на внутрішній поверхні тонкої кишки розташовуються ворсинки. У тонкій кишці людини на 1 мм2 поверхні діводиться 22-40, у клубовій - 18-30 ворсинок. Зовні ворсинки покриті кишковим епітелієм, клітини якого мають множинні вирости - мікроворсинки (до 4000 на кожній клітині). На 1 мм2 поверхні тонкої кишки в людини 80-140 млн мікроворсинок.
 При відповідній обробці препаратів над мікроворсинками виявляється волокниста мережа, що представляє собою глікопротеїновий комплекс - глікокаликс. У поверхневих шарах глікокаликсу затримуються великі молекули й бактерії. Полисахариди не проникають через глікокаликс і, залишившись нерозщепленими при порожнинному травленні, гідролізуються на поверхні ентероцитів. Мальтоза, сахароза й лактоза можуть гідролизоваться в глікокаликсе. Таке переварювання одержало назву пристінкового, або позаклітинного, травлення. Швидкість усмоктування окремих моносахаридів різна. Глюкоза й галактоза всмоктуються швидше, ніж інші моносахариди. Прийнято вважати, що всмоктування манози, ксилози й арабинози здійснюється переважно шляхом дифузії, всмоктування ж більшості інших моносахаридів відбувається за рахунок активного транспорту.
 Щіткова облямівка ентероцитів містить системи переносників. Установлено існування переносника, здатного зв'язувати різними своїми ділянкамі глюкозу й Na+і переносити їх через плазматичну мембрану кишкової клітини. Вважають, що глюкоза й Na+вивільняються потім у цитозоль, дозволяючи переноснику захопити нову порцію "вантажу". Na+транспортується по градієнті концентрації, стимулюючи переносник до транспорту глюкози проти зазначеного градієнта. Вільна енергія, необхідна для цього активного транспорту, утвориться завдяки гідролізу АТФ пов'язаному з натрієвим насосом, що "відкачує" із клітини Na+в обмін на К+. Динаміка процесів, що відбуваються при цьому, поки залишається недостатньо ясної й у цей час докладне вивчається.
 Доля моносахаридів, що всмокталися. Більше 90% моносахаридів, що всмокталися (головним чином глюкоза) через капіляри кишкових ворсинок попадає в кровоносну систему й з потоком крові через воротну вену доставляється насамперед у печінку. Інша кількість моносахаридів надходить по лімфатичних шляхах у венозну систему. У печінці значна частина глюкози, що всмокталася, перетворюється в глікоген, відкладається в печіночних клітках у формі своєрідних, видимих під мікроскопом блискучих гранул.
 
53. Глікоген.Синтез глікогену (глікогенез)

 Глікоген - головна форма запасания вуглеводів у тварин і людини. Накопичується глікоген головним чином у печінці (до 6% від маси печінки) і в кістякових м'язах, де його зміст рідко перевищує 1%. Запасів глікогену в кістякових м'язах значно більше ніж в печінці. Глікоген присутній у цитозолі у формі гранул діаметром від 10 до 40 нм. На електронних мікрофотографіях глікогенові гранули виглядають щільними. Установлено, що ці гранули, крім глікогену, містять ферменти, які каталізують синтез і розпад глікогену. Однак глікогенові гранули відрізняються від мультиферментних комплексів (наприклад, від пируватдегідрогеназного комплексу). Ступінь структурної організації глікогенових гранул нижче, ніж у мультиферментних комплексах. Варто підкреслити, що синтез і розпад глікогену в клітині здійснюються різними метаболічними шляхами.
Зокрема, вважалося, що глікогенфосфорилаза (фосфорилаза а) каталізує як розпад глікогену, так і його синтез, тому що в досвідах іn vіtro було показано, що глікогенфосфорилазна реакція оборотна. Однак надалі було встановлено, що в клітині (іn vіvo) фосфорилаза а каталізує тільки розпад глікогену, синтез глікогену здійснюється при участі зовсім іншого ферменту. Обидва ці процеси (синтез і розпад глікогену) регулюють вміст глюкози в крові й створюють резерв глюкози для інтенсивної м'язової роботи.
Синтез глікогену (глікогенез)
Синтез глікогену здійснюється з глюкозо-1-фосфату. Процес каталізується ферментом глікогенсинтазою (синтазами називаються синтетази, які забезпечують реакції синтезу без витрат АТФ). Цей фермент не може починати синтез полісахаридного ланцюга із об’єднання двох ланок, а нарощує невеликий (не менше чотирьох моносахаридних ланок) олігосахаридний ланцюг – «затравку», приєднуючи до його нередукуючого кінця активовані залишки глюкози з утворенням зв’язків a-1,4-. 
Активація глюкозо-1-фосфату полягає в утворення уридилдифосфоглюкози:
Насамперед глюкоза піддається фосфорилюванню при участі ферменту гексокинази, а в печінці - це глюкокиназа. Далі глюкозо-6-фосфат під впливом ферменту фосфоглюкомутази переходить у глюкозо-1-фос-фат:

 
Ця реакція каталізується глюкозо-1-фосфат-уридилтрансферазою. Активна форма глюкози взаємодіє з полісахаридним ланцюгом
Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Пирофосфат.
Приводимо структурну формулу УДФ-глюкози
 
На другій стадії - стадії утворення глікогену - відбувається перенос глюкозного залишку, що входить до складу УДФ-глюкози, на глюкозидний ланцюг глікогену При цьому утвориться -(1-4)-зв'язок між першим атомом вуглецю залишку глюкози, і 4-гідроксильною групою залишку глюкози ланцюга. Ця реакція каталізується ферментом глікогенсинтазой. Необхідно ще раз підкреслити, що реакція, яка каталізується глікогенсинтазой, можлива тільки за умови, що полісахаридний ланцюг уже містить більше 4 залишків D-глюкози.

 Новоутворений УДФ потім знову фосфорилюється в УТФ за рахунок АТФ, і в такий спосіб весь цикл перетворень глюкозо-1-фосфата починається спочатку.
У цілому утворення альфа-1,4-глюкозидного розгалудження ("амілозного"розгалудження) глікогену можна представити у вигляді наступної схеми:

 

Встановлено, що глікогенсинтаза нездатна каталізувати утворення альфа-(1-6)-зв'язку, навного в крапках розгалуження глікогену. Цей процес каталізує спеціальний фермент, що одержав назву глікогенрозгалудженного ферменту, або аміло-(1-4)-(1-6)-трансглюкозидази. Останній каталізує перенос кінцевого олигосахаридного фрагменту, що складається з 6 або 7 залишків глюкози.
Розгалудження підвищує розчинність глікогену. Крім того, завдяки розгалудженню створюється велика кількість кінцевих залишків, що не відновлюють, які є місцями дії глікогенфосфорилази й глікогенсинтази.
Таким чином, розгалудження збільшує швидкість синтезу й розщеплення глікогену.
Завдяки здатності до відкладення глікогену (головним чином у печінці й м'язах і в меншому ступені в інших органах і тканинах) створюються умови для нагромадження в нормі деякого резерву вуглеводів. При підвищенні енерговитрат в організмі в результаті порушення ЦНС звичайно відбуваються посилення розпаду глікогену й утворення глюкози.
Крім безпосередньої передачі нервових імпульсів до эфекторних органів і тканин, при порушенні ЦНС підвищуються функції ряду залоз внутрішньої секреції (мозкова речовина наднирників, щитовидна залоза, гіпофіз і ін.), гормони яких активують розпад глікогену, насамперед у печінці й м'язах 
Як відзначалося, ефект катехоламінів значною мірою опосередкований дією цАМФ, що активує протеїнкінази тканин. При участі останніх відбувається фосфорилювання ряду білків, у тому числі глікогенсинтази й фосфорилази b - ферментів, що беруть участь в обміні вуглеводів. Фосфорильований фермент глікогенсинтаза сам по собі малоактивний або повністю неактивний, але значною мірою активується позитивним модулятором глюкозо-6-фосфатом, що збільшує Vmax фермента. Ця форма глікогенсинтази називається D-формою, або залежною (dependent) формою, оскільки її активність залежить від глюкозо-6-фосфата. Дефосфорильована форма глікогенсинтази, називається І-формою, або незалежною (іndependent) формою, активна й під час відсутності глюкозо-6-фосфата.
Таким чином, адреналін має подвійну дію на обмін вуглеводів: інгібує синтез глікогену з УДФ-глюкози, оскільки для прояву максимальної активності D-форми глікогенсинтази потрібні дуже високі концентрації глюкозо-6-фосфата, і прискорює розпад глікогену, тому що сприяє утворенню активної фосфорилази-а. У цілому сумарний результат дії адреналіну складається в прискоренні перетворення глікогену в глюкозу.
 


Раскрутка сайта - регистрация в каталогах PageRank Checking Icon Яндекс цитирования