Это важно.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/ Перепечатка материалов разрешена только при условии прямой гиперссылки http://allmedicine.ucoz.com/

Поиск

Реклама

Statistics


Онлайн всего: 2
Гостей: 2
Пользователей: 0

Нас смотрят

free counters

Ссылки.

Мы предлагаем удобный сервис для тех, кто хочет купить – продать: земельный участок, дом, квартиру, коммерческую или элитную недвижимость в Крыму. http://crimearealestat.ucoz.ru/

Чат

160.Мозочок. Цитоархітектоніка кори мозочка. Аферентні й ефернтні волокна мозочку

Мозочок являє собою центральний орган рівноваги й координації рухів. Він утворений двома півкулями з великою кількістю борозенок і звивин, і вузькою середньою частиною - хробаком.
Мозочок розташовується над довгастим мозком і вароієвим мостом і є центром рівноваги, підтримки м'язового тонусу, координації рухів і контролю складних і автоматично виконуваних рухових актів. Він утворений двома півкулями з більшим числом борозенок і звивин на поверхні й вузькій середній частині (хробаком) і пов'язаний з іншими частинами мозку трьома парами ніжок. Сіра речовина утворює кору мозочка і ядра, які залягають у глибині його білої речовини. 
Кора мозочка є нервовим центром екранного типу й характеризується високою впорядкованістю розташування нейронів, нервових волокон і гліальних клітин. У ній розрізняють три шари ( напрямок ззовні усередину): 
молекулярний шар, що містить порівняно невелику кількість дрібних клітин; 
гангліонарний шар, утворений одним рядом тіл великих грушоподібних клітин (кліток Пуркинье); 
зернистий шар, з більшою кількістю щільно лежачих кліток.
Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні й утворить його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер мозочка.
Кора мозочка є нервовим центром екранного типу й характеризується високою впорядкованістю розташування нейронів, нервових волокон і гліальних клітин. У корі мозочка розрізняють три шари: молекулярний, гангліонарний і зернистий.
Зовнішній молекулярний шар містить порівняно мало клітин. У ньому розрізняють кошикові й зірчасті нейрони.
Середній гангліонарний шар утворений одним поруч великих грушоподібних клітин, уперше описаних чеським ученим Яном Пуркин’є.
Внутрішній зернистий шар характеризується більшою кількістю щільно лежачих клітин, а також наявністю так званих клубочків мозочка. Серед нейронів тут виділяють клітки-зерна, клітки Гольджі, і веретеноподібні горизонтальні нейрони.
Зовнішній молекулярний шар містить порівняно мало кліток. У ньому розрізняють корзинчатые й зірчасті нейрони.
Середній гангліонарний шар утворений одним поруч великих грушоподібних кліток, уперше описаних чеським ученим Яном Пуркинье.
Внутрішній зернистий шар характеризується більшою кількістю щільно лежачих кліток, а також наявністю т.зв. клубочків мозочка. Серед нейронів тут виділяють клітки-зерна, клітки Гольджи, і веретеновидные горизонтальні нейрони.
Будова кори мозочка
Молекулярний шар містить два основних види нейронів: кошикоподібні й зірчасті. Кошикоподібні нейрони перебувають у нижній третині молекулярного шару. Їхні дендрити утворять зв'язки з паралельними волокнами в зовнішній частині молекулярного шару. Довгі аксони кошикоподібних клітин ідуть поперек звивини й віддають колатералі до тіл грушоподібних нейронів, густо обплітаючи їх на зразок кошика. Активність кошикоподібних нейронів викликає гальмування грушоподібних нейронів Пуркин’є.
Зірчасті нейрони лежать вище кошикоподібних і бувають двох типів. Дрібні зірчасті нейрони мають короткі дендрити й слабо розгалуджені аксони, які утворюють синапси на дендритах грушоподібних кліток. Великі зірчасті нейрони на відміну від дрібних мають довгі й сильно розгалуджені дендрити й аксони. Галузі їхніх аксонів входять до складу так званих кошиків. Кошикоподібні й зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити й тіла грушоподібних кліток у площині, поперечної звивинам.
Гангліонарний шар містить в один ряд тіла клітин Пуркин’є, обплетені колатералями аксонів кошикоподібних клітин. Від великого грушоподібного тіла цих нейронів у молекулярний шар відходять 2-3 дендрита, які інтенсивно розгалуджуються й пронизують всю товщу молекулярного шару. Всі гілки дендритів розташовуються тільки в одній площині, перпендикулярної до напрямку звивин. На дендритах перебувають шипики - контактні зони збудливих синапсів, утворених паралельними волокнами й гальмівних синапсів, утворених лазячими волокнами.
Від основи тіл клітин Пуркин’є відходять аксони, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину й, що закінчуються на клітках ядер мозочка. Це початкова ланка еферентних гальмоівних шляхів мозочка. У межах зернистого шару від цих аксонів відходять колатералі, які повертаються в гангліонарний шар і вступають у синаптичний зв'язок із сусідніми грушоподібними нейронами.
Зернистий шар кори мозочка містить близько розташовані тіла зерноподібних нейронів, або кліток-зерен. Клітка має 3-4 коротких дендрити, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалудженнями у вигляді "пташиної лапки". Вступаючи в синаптичний зв'язок із закінченнями збудливих моховидных волокон, дендрити кліток-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка.
Аксони клітин-зерен піднімаються в молекулярний шар і в ньому Т-подібно діляться на дві галузі, орієнтовані паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка. Переборюючи більші відстані, ці паралельні волокна перетинають розгалудження дендритів багатьох грушоподібних клітин і утворюють із ними й дендритами кошикоподібних і зірчастих нейронів синапси. Таким чином, аксони кліток-зерен передають порушення, отримане ними від мохоподібних волокон, на значну відстань багатьом грушоподібним клітинам.
Другим типом кліток зернистого шару мозочка є гальмові зірчасті нейрони, вони ж більші клітини -зерна, вони ж клітки Гольджі. Розрізняють два види таких клітин: з короткими й довгими аксонами. Нейрони з короткими аксонами лежать поблизу гангліонарного шару. Їхні розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі й утворять синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Короткі аксони направляються до клубочків мозочка й закінчуються синапсами на кінцевих розгалудженнях дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів мохоподібних волокон. Порушення зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що надходять по моховидним волокнам.
Нечисленні зірчасті нейрони з довгими аксонами мають інтенсивно розгалуджені в зернистому шарі дендрити й аксони, що виходять у білу речовину. Припускають, що ці клітини забезпечують зв'язок між різними областями кори мозочка.
Третій тип клітин зернистого шару становлять веретеноподібні горизонтальні клітини. Вони мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарном і зернистому шарах. Аксони цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть у білу речовину.
Аферентні й ефернтні волокна мозочку
Аферентні волокна, що надходять у кору мозочка, представлені двома видами - мохоподібними й ліаноподібними волокнами. Мохоподібні волокна через клітини-зерна мають збудливу дію на грушоподібні клітини. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка у вигляді розширень-розеток, де вступають у контакт із дендритами клітин-зерен. Кожне мохоподібне волокно дає гілки до багатьох клубочків мозочку, і кожний клубочок одержує гілки від багатьох мохоподібних волокон. Аксони клітин-зерен по паралельних волокнах молекулярного шару передають імпульс дендритам грушоподібних, кошикоподібних, зірчастих нейронів зернистого шару.
Ліаноподібні волокна перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних нейронів і стеляться по їхнім дендритам, закінчуючись на їхній поверхні збудливими синапсами. Ліаноподібні волокна передають порушення безпосередньо грушоподібним нейронам. З кожною клітиною Пуркин’є звичайно контактує одне таке волокно.
Таким чином, що збуджують імпульси, що надходять у кору мозочка, досягають грушоподібних нейронів або безпосередньо по лазячих волокнах або по паралельних волокнах клітин-зерен.
Гальмівні процеси в мозочку - функція зірчастих нейронів молекулярного шару, кошикоподібних нейронів, а також клітин Гольджі зернистого шару. Аксони двох перших, локалізуються поперек звивин і гальмують активність грушоподібних клітин, обмежують їхнє порушення вузькими дискретними зонами кори. Надходження в кору мозочка збудливих сигналів по моховидным волокнах, через клітини-зерна й паралельні волокна можуть перериватися гальмівними синапсами більших зірчастих нейронів, локалізованими на кінцевих розгалудженнях дендритів клітин-зерен проксимальніше збудливих синапсів.
Еферентні волокна кори мозочка представлені аксонами клітин Пуркин’є, які у вигляді мієлинових волокон направляються в білу речовину й досягають глибоких ядер мозочка й вестибулярного ядра, на нейронах яких вони утворюють гальмівні синапси.
Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті й протоплазматичні астроциты. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани, які є компонентом гемато-енцефаличного бар'єра, а також оболонки навколо клубочків мозочка. У всіх шарах у мозочку є олігодендроцити. Особливо багаті цими клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарному шарі між грушоподібними нейронами лежать особливі астроцити з темними ядрами - клітини Бергмана. Відростки цих клітин направляються до поверхні кори й утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка (волокна Бергмана), що підтримують розгалудження дендритів грушоподібних кліток. Мікроглія у великій кількості міститься в молекулярному й гангліонарному шарах.
161.Кора великих півкуль головного мозку. Цитоархітектоніка кори півкуль великого мозку
Кора великих півкуль мозку представляє собою вищий і найбільше складно організований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму й складні форми поводження. 
Кора утворена шаром сірої речовини товщиною 3-5 мм на поверхні звивин (30 %) і в глибині борозен (70 %) загальною площею 1500-2500 см 2 при обсязі близько 300 см 3. Сіра речовина містить нервові клітини (близько 10-15 млрд), нервові волокна й клітини нейроглії (більше 100 млрд). 
На основі розходжень в щільності розташування й будови клітин (цитоархітектоніки), ходу волокон (міелоархітектоніки) і функціональних особливостей різних ділянок кори в ній виділяють 52 не різко розмежовані поля. 
Нейрони кори - мультиполярні, різних розмірів і форм, включають більше 60 видів, серед яких виділені два основних типи: пірамідні й непірамідні. 
Пірамідні клітини - специфічний для кори півкуль тип нейронів; за різними оцінками, становить 50-90 % всіх нейроцитів кори. Від апікального полюсу їх конусоподібного (на зрізах - трикутного) тіла, що звернений до поверхні кори, відходить довгий (апікальний) покритий шипиками дендрит, що направляється в молекулярний шар кори, де він розгалужується . Від базальної й латеральної частин тіла в середину кори й у різні сторони від тіла нейрону розходяться 5-16 більше коротких бічних (латеральних) дендритів, які, розгалуджуються, розповсюджуються в межах того ж шару, де перебуває тіло клітини. Від середини базальної поверхні тіла відходить довгий і тонкий аксон, що йде в білу речовину, що на відстані 60-90 мкм починає давати колатералі. Розміри пірамідних нейронів варіюються від 10 до 140 мкм; розрізняють гігантські, великі, середні й малі пірамідні клітини.
Непірамідні клітини розташовуються практично у всіх шарах кори, сприймаючи аферентні імпульси, а їхні аксони поширюються в межах самої кори, передаючи імпульси на пірамідні нейрони. Ці клітини досить різноманітні й переважно є різновидами зірчастих клітин. Вони включають шипикові, зірчасті, кошикоподібні, аксо-аксональні клітини, клітк-"канделябри", клітини з подвійним букетом дендритів, горизонтальні клітки Кахаля, клітки Мартинотті й інших. Основна функція непірамідних клітин - інтеграція нейронних ланцюгів усередині кори.
Цитоархітектоніка кори півкуль великого мозку
Нейрони кори розташовуються нерізко розмежованими шарами (пластинками), які позначаються римськими цифрами й нумеруються зовні усередину.
Молекулярний шар розташовується під м'якою мозковою оболонкою; містить порівняно невелику кількість дрібних нейронів - горизонтальних клітин Кахаля з довгими розгалуженими дендритами, що відходять у горизонтальній площині від веретеподібного тіла. Їхні аксони беруть участь в утворенні тангенціального сплетення волокон цього шару. У молекулярному шарі є численні дендрити, і аксони кліток більш глибоко розташованих шарів, що утворять міжнейронні зв'язки.
Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними й зірчастими клітками, дендрити яких розгалужуються й піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть у білу речовину, або утворюють дуги й також направляються в молекулярний шар.
Пірамідний шар значно варіює по ширині й максимально виражений в асоціативних й сенсомоторних областях кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються в середині шару від дрібних до великих. Апікальні дендрити пірамідних клітин направляються в молекулярний шар, а латеральні утворюють синапси із клітинами даного шару. Їх аксони закінчуються в межах сірої речовини або направляються в білу речовину. Крім пірамідних клітин, шар містить різноманітні непірамідні нейрони. Шар виконує переважно асоціативні функції, зв'язуючи клітини як у межах даної півкулі, так і із протилежною півкулею.
Внутрішній зернистий шар широкий у зоровій і слуховой областях кори, а в сенсомоторной області практично відсутній. Він утворений дрібними пірамідними й зірчастими клітками. У цьому шарі закінчується основна частина таламічних (шипикових) аферентних волокон. Аксони клітин цього шару утворюють зв'язки із клітинами вище и нижче розташованих шарів.
Гангліонарний шар утворений великими, а в області моторної кори (прецентральної звивини) - гігантськими пірамідними клітинами (Беца). Апікальні дендрити пірамідних клітин досягають гангліонарного шару, утворюючи там верхівкові букети, латеральні дендрити поширюються в межах того ж шару. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин проектуються на ядра головного й спинного мозку, найбільш довгі з них у складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку. В V шарі зосереджена більшість коркових проекційних еферентів.
Шар поліморфних клітин утворений різноманітними за формою нейронами (веретеноподібними, зірчастими, клітинами Мартинотті). Зовнішні ділянки шару містять великі клітини, внутрішні - більш дрібні й рідко розташовані. Аксони цих клітин ідуть у білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити проникають до молекулярного шару. Аксони дрібних клітин Мартинотті піднімаються до поверхні кори й розгалужуються в молекулярному шарі.
 
162.Мієлоархитектоніка й організація кори. 
Типи будови кори більших півкуль. Модульний принцип організації кори півкуль великого мозку.
Нервові волокна кори півкуль великого мозку включають три групи: 
аферентні; 
асоціативні й комісуральні; 
еферентні волокна. 
Аферентні волокна у вигляді пучків у складі радіальних променів приходять у кору від нижче розташованих відділів головного мозку, зокрема , від зорових бугрів і колінчатих тел. Більша частина цих волокон закінчується на рівні ІV шару. 
Асоціативні й комісуральні волокна – внутрішньокоркові волокна, які з'єднують між собою різні області кори в том же або в іншому півкулях, відповідно. Ці волокна утворюють пучки, які проходять паралельно поверхні кори в І шарі (тангенціальні волокна), в ІІ шарі (смужка Бехтерева), в ІV шарі (зовнішня смужка Байярже) і в V шарі (внутрішня смужка Байярже). Останні дві системи є сплетеннями, утвореними кінцевими відділами аферентних волокон. 
Еферентні волокна зв'язують кору з підкірковими утвореннями. Ці волокна йдуть у нисхідному напрямку в складі радіальних променів (наприклад, пірамідні шляхи). 
Типи будови кори більших півкуль
В окремих ділянках кори, пов'язаних з виконанням різних функцій, переважає розвиток тих або інших її шарів, на основі чого розрізняють агранулярний і гранулярний типи кори.
Агранулярний тип кори характерний для її моторних центрів і відрізняється найбільшим розвитком ІІІ, V і VІ шарів кори при слабкому розвитку ІІ й ІV (зернистих) шарів. Такі ділянки кори служать джерелами нисхідних провідних шляхів центральної нервової системи.
Гранулярний тип кори характерний для областей розташування чутливих коркових центрів. Він відрізняється слабким розвитком шарів, що містять пірамідні клітини, при значній виразності зернистих (ІІ й ІV) шарів.
Модульний принцип організації кори півкуль великого мозку
У корі півкуль великого мозку описані повторювані блоки (модулі) нейронів, які розглядаються як її морфофункціональні одиниці, здатні до відносно автономної діяльності. Вони мають форму циліндрів, або колонок, діаметром 200-300 мкм (за деяким даними, до 500 мкм і більше), що проходять вертикально через всю товщу кори. У корі великого мозку людини є близько 2-3 млн таких стовпчиків, кожна з яких містить приблизно 5000 нейронів. Усередині стовпчика виділяють також більші дрібні колонки, що включають структури, що безпосередньо оточують апікальні дендрити пірамідних клітин.

163.Структури стовпчика кори головного мозку. Аферентні шляхи. Система локальних шляхів. Еферентні шляхи. Гемато-енцефалічний бар'єр
Стовпчик містить у собі наступні структури:
аферентні шляхи;
систему локальних зв'язків;
еферентні шляхи.
Аферентні шляхи
У центрі стовпчика проходять приблизно 100 збудливих кортико-кортикальных волокон - аксонів пірамідних клітин інших стовпчиків даної й протилежної півкуль. Вони утворять закінчення у всіх шарах стовпчика (у тому числі на клітках Мартинотті, шипикових зірчастих клітинах, латеральних дендритах пірамідних клітин) і проходять до І шару, де утворюють гілки, які виходять за її межі.
Специфічні аферентні імпульси по таламокортикальним волокнам надходять на тіла й дендрити пірамідних клітин і на шипикові зірчасті клітини ІV шару (останні по своїх аксонах передають їх на апікальні й базальні дендрити пірамідних клітин).
Система локальних зв'язків формується вставними нейронами стовпчика, які включають більше десятка типів клітин. Частина з них має гальмову функцію й регулює переважно активність пірамідних клітин. З гальмових нейронів стовпчика найбільше значення мають:
аксо-аксональні клітини, тіла яких лежать в ІІ й ІІІ шарах, а аксони йдуть горизонтально, віддаючи численні термінальні гілочки, які утворюють гальмові синапси на початкових сегментах аксонів пірамідних клітин ІІ й ІІІ шарів;
клітини-"канделябри" зустрічаються у всіх внутрішніх шарах кори. Їх аксонні колатерали йдуть горизонтально й дають кілька висхідних і нисхідних гілочок, які утворюють спіральні розгалудження навколо апікальних дендритів пірамідних клітин;
кошикоподібні клітини, які розташовуються в ІІ шарі, на границі ІІІ й ІV, а також ІV і V шарів. Їхні аксони проходять горизонтально на відстань до 2-3 мм і, обплітаючи тіла великих і середніх пірамідних клітин, впливають на 20-30 сусідніх стовпчиків. Колонкові кошикоподібні клітиним забезпечують гальмування пірамідних клітин по вертикалі усередині даного стовпчика;
клітини з подвійним букетом дендритів, що відходять вертикально від полюсів тіла, розташованого в ІІ-ІІІ шарах. Їхній аксон дає колатералі, що утворюють контакти з дендритами як пірамідних клітин, так і непірамідних (у тому числі гальмівних) нейронів. Перший тип контактів пригніченю пірамідних клітин, а інший - їхню активацію шляхом зняття гальмування;
клітини з аксонним пучком (пензликом) - зірчасті нейрони ІІ шару, аксони яких розгалужуються в І шарі, утворюючи зв'язки з дистальними сегментами апікальних дендритів пірамідних клітин і з горизонтальними гілками кортико-кортикальных волокон.
Еферентні шляхи
Аксони середніх пірамідних клітин ІІІ шару стовпчика встановлюють зв'язки переважно із сусідніми колонками й колонками протилежної півкулі, а аксони великих і гігантських пірамідних клітин V шарую, крім цього, направляються в підкіркові центри, утворюючи разом з аксонами веретеноподібних клітин VІ шару систему еферентних волокон кори.
Біла речовина головного мозку представлена пучками нервових волокон, які піднімаються до сірої речовини кори зі стовбура мозку й спускаються до стовбура мозку від коркових центрів сірої речовини.
Глія головного мозку
Головний мозок містить всі види макроглії (астроцитарну, епендимну й олігодендроглію), а також мікроглію.
Астроцитарна глія забезпечує мікрооточення нейронів, виконує опорну й трофічну функції в сірій і білій речовині, бере участь у метаболізмі нейромедиаторів. Астроцити сплощеними пластинчастими кінцевими ділянками своїх відростків утворюютьть три види прикордонних гліальных мембран:
периваскулярні;
поверхневі;
субепендимальні.
Гемато-енцефалічний бар'єр
Периваскулярні прикордонні мембрани оточують капіляри головного мозку й входять до складу гемато-енцефалічного бар'єра, що відокремлює нейрони центральної нервової системи від крові й тканин внутрішнього середовища. Гемато-енцефалічний бар'єр перешкоджає проникненню в центральну нервову систему кров'ю токсичних речовин, нейромедиаторів, гормонів, антибіотиків (що затрудняє лікування інфекційних уражень мозку і його оболонок), підтримує електролітний баланс мозку, забезпечує виборчий транспорт ряду речовин (глюкози, амінокислот) із крові в мозок. 
Гемато-енцефалічний бар'єр містить у собі наступні компоненти: 
ендотелій кровоносних капілярів - головний компонент гемато-енцефалітичного бар'єра. Його клітини зв'язані потужними щільними з'єднаннями, утворення яких індукується контактом з астроцитами. Ендотелій перешкоджає переносу одних речовин, містить специфічні транспортні системи для інших і метаболічно змінює треті, перетворюючи їх у з'єднання, нездатні проникнути в мозок; 
базальну мембрану капілярів;
периваскулярну прикордонну гліальну мембрану з відростків астроцитів.
Поверхнева прикордонна гліальна мембрана (крайова глия) мозку, розташована під м'якою мозковою оболонкою, утворюєть зовнішнюсежу головного й спинного мозку, відокремлюючи тканини центральної нервової системи від мозкових оболонок.
Субепендимальна (перивентрикулярна) прикордонна гліальна мембрана розташовується під шаром епендими й входить до складу нейро-лікворного бар'єра, що відокремлює нейрони від спинномозкової рідини, ( ліквор). Цей бар'єр представлений епендимною глією, її базальною мембраною (є присутнім не скрізь) і відростки астроцитів.
Епендимна глія утворює выстилку шлуночків головного мозку й входить до складу гематоликворного бар'єра (між кров'ю й спинномозковою рідиною).
Олігодендроглія зустрічається в сірій і білій речовині; вона забезпечує бар'єрну функцію, бере участь у формуванні мієлинових оболонок нервових волокон, регулює метаболізм нейронів, захоплює нейромедіатори.
Мікроглія - спеціалізовані макрофаги центральної нервової системи, для яких характерна значна рухливість. Активується при запальних і дегенеративних захворюваннях. Виконує в центральній нервовій системі роль дендритних антигенпрезентуючих клітин.


Раскрутка сайта - регистрация в каталогах PageRank Checking Icon Яндекс цитирования